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什么是细胞周期室

培养细胞的生长过程
（1）单个细胞的生长过程：细胞周期
所谓细胞周期是为研究细胞的生长行为而提出的。在动物体内或在体外培养中，细胞处于生长或静止状态。细胞生长包括DNA合成及细胞分裂两个关键过程。细胞周期即一个母细胞分裂结束后形成的细胞至其下一次再分裂结束形成两个子细胞的这段时期，可分为间期和M期（分裂期）两个阶段。细胞群中多数细胞处于间期，少数细胞处于M期。一般间期的时间较长，而M期的时间较短，。在间期，细胞完成生长过程，主要为DNA的合成，即遗传物质的分配。在间期中，DNA合成仅占其中的一段时间，称为DNA合成期（S期）在S期之前和之后，分别有两个间隙阶段，称为DNA合成前期（G1期）及DNA合成后期（G2期）。因此，可将细胞周期归纳如下：
间期＝G1 期＋S期＋G2期
细胞周期＝间期＋M期
＝G1期＋S期＋G2期＋M期
a) G1 期：DNA合成前期，又称细胞分裂后期。发生于上一个细胞周期中M期完成之后。在本期中主要为过渡至S期作物质的准备。即为下一步DNA复制和蛋白质合成做准备。包括初阶段时RNA的合成、cGMP及cAMP的形成，以及后阶段时DNA前驱物质脱氧核苷酸、胸苷激酶等。此外，为了以后中心体的复制做准备，在本期末，中心体将进行分离。各种细胞G1 期持续的时间长短差异较大，短者4~5h，长者可达数日。增殖旺盛细胞的G1期持续时间较短，衰退细胞则时间长。
b) S期：即DNA合成期。本期的机能活动主要为DNA的合成、复制。若DNA的复制发生错误，将引起变异而导致发生异常细胞。在S期的开始阶段，DNA合成的强度较大，以后逐渐减少，至S期结束时DNA含量将加倍。本期为遗传物质较易受损的时期，因DNA在合成过程中，其核苷酸双链分离，易于受到致突变或致癌物的影响。各种细胞的S期持续时间差别较小，约在2~30h之间，平均约6~8h。
c) G2期：为DNA合成后期，又称细胞分裂前期。本期细胞的DNA含量已加倍，正进行细胞分裂的准备工作。主要的变化是RNA及蛋白质的合成、还有染色质的螺旋化等。在G2期，蛋白质的合成与细胞的分裂有关，若此期内蛋白质的合成受阻，将影响细胞进行分裂。细胞于本期中对周围环境较敏感，易因温度、pH等因素的影响而受干扰，停阻于G2期；但当这些不利的作用因素去除后常能恢复。本期持续时间较短，约2~3h或再略长。
d) M期：为有丝分裂期。是细胞周期的终结期，此时每个细胞将分裂成两个子细胞。细胞处于分裂时称为分裂相。细胞分裂相的多少可作为细胞生活状态和增殖旺盛情况判断的重要参考指标。M期整个持续的时间很短，也较稳定，一般只有1~2h左右。细胞分裂的进程又分为前、中、后、末4期。
○a有丝分裂的前期：尚未明确细胞如何从G2期结束后过渡到本期的确切标记。前期最开始可能是出现细胞核的转动；当核内可见染色质且逐渐清楚时，表示细胞已进入有丝分裂前期。染色质进一步浓缩，形成有一定数目及形状的染色体。以后，核膜及核仁消失，染色体混入至胞质之中且呈活跃的运动。细胞质逐渐回缩，细胞倾向于形成球状。已复制的两个中心体开始分离并向两极移动，两中心体之间有丝相连而形成纺锤体。纺锤体并不稳定而以伸缩或摆动等状态移动。染色体渐由分散状态向细胞中央移动集中，并很快排列于赤道平面，此时前期结束。前期持续时间约20~30min。
○b有丝分裂的中期：中期细胞的染色体高度浓缩，形成典型的中期染色体，集中于赤道平面，丧失其明显的运动。此种聚集在赤道平面上的中期染色体又称为中期板，具有一定的方向性，常与底物的平面垂直。两个中心体亦已完全移至两极，纺锤体则基本停止移动。此期细胞的胞质进一步发生回缩，细胞呈球形。由于他们呈球状而与底物附着面缩小，易于因摇动、冲击等作用而自底物脱落，常可作为中期分裂相细胞收集的方法。此即有丝分裂细胞选择性同步化方法的一种。细胞在本期时亦对外界因素敏感，易于受影响而延缓甚至停止向后期过渡。中期持续时间约20~30min。
○c有丝分裂的后期：后期开始的标志为染色体的一分为二。中期板的各个染色体于着丝点开始分离而成为两个染色单体。分开的染色体（染色单体）分为两组并向两级分别移动。整个细胞亦随着向两极拉长，渐由圆球形变成椭圆的球形，在赤道部开始变窄，胞体似哑铃状。后期持续时间最短，仅5~6min。
○d有丝分裂的末期：在本期，胞质中分别移动的两组染色体到达两极，细胞继续拉长，染色体重新变成染色质，核仁及核膜再次出现，胞体中部进一步变细，胞体逐渐分离而形成两个子细胞，开始时这两个子细胞之间仍有细丝相连，较长时间后完全分开成为两个独立的子细胞。以后各子细胞胞质重新伸展，细胞恢复原来的形态。于是细胞又开始进入G1期。本期持续的时间约20~30min。
整个细胞周期的持续时间和细胞周期中各期的持续时间因不同细胞类型而异。一般来说，哺乳动物细胞的细胞周期约10~30h。其中S期、G2 期及M期一起为10h左右，不同细胞的变异程度较小；而G1 期持续的时间差别则较明显。因此，某种细胞的细胞周期时间的长短主要与G1期的关系密切。部分常用的体外培养细胞的细胞周期时间见表1。


表1 一些常用的培养细胞的细胞周期时间（h）
细胞类型 TC tG1 tS tG2
Hela细胞
人成纤维细胞
人羊膜细胞
鼠L细胞
中国仓鼠成纤维细胞 20~28
16~30
19.4
18~23
12~15 8~16
3~16
9.8
6~11
3~6 5~9
6~11
6.7
6~12
4~8 2~8
4~5
2.2
3~4
2~3
注：TC：细胞周期的整个时间
tG1、tS、tG2分别为G1、S、G2各期的时间
Zynkiewicz（1980）提出细胞周期室（cell cycle compartment）的概念，认为在G1 、S、G2各期中，除DNA的含量有变化以外，生理状况有差异，RNA含量也不同，于是出现各种静止或过渡状态。